Как происходит развитие сердца у плода

Сердечно-сосудистая система плода начинает формироваться самой первой, поскольку эмбрион нуждается в самостоятельном кровообращении. Это позволяет другим органам развиваться полноценно. Процесс развития и формирования эмбриональной сердечно-сосудистой системы занимает примерно 5 недель, начинаясь на третьей и заканчиваясь к восьмой.

Сегодня утверждают, что жизнь ребенка начинается не с момента его рождения, а с момента зачатия. Этому есть веские подтверждения, поскольку на 22 день после оплодотворения яйцеклетки отмечается первая пульсация будущего сердца, а на 26 день у плода, который имеет размеры всего 3 мм, кровь начинает циркулировать самостоятельно.

На протяжении тысячелетий сердце считалось одним из самых важных органов в организме. Аристотель даже полагал, что существуют другие органы, чтобы “охладить” его, включая мозг и легкие (которые, как на сегодня известно, выполняют свои собственные жизненные функции). Хотя это может быть не так, как когда-то думал Аристотель, все же сердце действительно выполняет ту роль, которая необходима для выживания.

Видео: 1-9 неделя беременности

Сердечная трубка и эмбриональные сосуды

Развитие сердца начинается на третьей неделе с образования двух эндотелиальных трубок, называемых ангиобластовыми хордами.

Из этих образований развиваются две сердечные трубки, которые сливаются в одну единую к концу третьей недели за счет бокового эмбрионального сгибания.

К четвертой неделе развивающееся сердце получает кровь из трех пар вен:

1. Желточных вен.
2. Пупочных вен.
3. Общих кардинальных вен.

Желточные вены несут кислородсодержащую кровь из желточного мешка и входят в венозный синус. Пупочные вены переносят насыщенную кислородом кровь из хориона, изначальной плаценты. Общие кардинальные вены несут кислородсодержащую кровь из остальной части эмбриона.

Поскольку первичная печень развивается в тесной связи с поперечной перегородкой, печеночные каналы соединяются и окружают эпителиальные оболочки, образуя первичные печеночные синусоиды. Эти первичные синусоиды соединяются с желточными венами, которые проходят через поперечную перегородку и входят в венозный синус, также называемый венозным концом сердца. Левые желточные вены регрессируют, а правые желточные вены образуют печеночные вены, при этом сеть желточных вен вокруг двенадцатиперстной кишки образует портальную вену.

По мере развития печени пупочные вены теряют связь с сердцем и регрессируют. Правая пупочная вена и краниальная часть левой пупочной вены вырождаются на седьмой неделе беременности, оставляя только хвостовую часть левой пупочной вены. Каудальная ее часть переносит кислородную кровь эмбриону из плаценты. Пупочная вена связана с нижней полой веной (НПВ) посредством венозного протока, который развивается в печени. Этот обходной путь направляет большую часть крови прямо к сердцу из плаценты, минуя печень.

Пупочная вена - вентральный вид

Отток крови у зародыша происходит в основном посредством кардинальных вен, при этом передняя кардинальная вена собирает кровь с краниальной части эмбриона, а задняя кардинальная вена дренирует хвостовую часть. Эти два соединения образуют общую кардинальную вену (common cardinal vein), которая входит в венозный синус.

К восьмой неделе передние кардинальные вены соединены сосудом, проходящим наклонно между ними. Это образование позволяет крови перетекать с левой передней кардинальной вены направо. Как только каудальная часть левой передней кардинальной вены вырождается, этот анастомоз становится левой брахицефалической веной (brachiocephalic vein). Правая передняя кардинальная вена и правая общая кардинальная вена в конечном итоге становятся верхней полой веной (ВПВ), а задние кардинальные вены входят в состав общих подвздошных вен и непарной вены (v. azygos).

Как только образуются субкардинальные и супракардинальные вены, они начинают дополнять, а вскоре заменять задние кардинальные вены. Субкардинальные вены появляются в первую очередь и в конечном итоге образуют часть левой почечной вены, надпочечниковой вены, гонадальной вены и нижней полой вены (НПВ). Над почками анастомозы присоединяются к супракардинальным венам, образуя непарную и полунепарную вены. Под почками правая супракардинальная вена входит в состав НПВ, тогда как левая супракардинальная вена дегенерирует.

На четвертой и пятой неделях развития образуются глоточные дуги. Они кровоснабжаются фарингеальными арочными артериями (pharyngeal arch arteries), которые соединяют аортальный мешок с двумя дорсальными частями аорты. Дорсальная аорта проходит вдоль эмбриона, в конечном счете сливаясь в хвостовой его части, образуя нижнюю грудную часть и брюшную часть аорты. Оставшаяся правая дорсальная часть аорты вырождается, а остальная часть левой дорсальной аорты становится изначальной аортой.

В дорсальной аорте выделяют межсегментные артерии, которые кровоснабжают сомиты (первичные сегменты) и их производные. Эти межсегментные артерии превращаются в:

• позвоночные артерии в области шеи;
• межреберные артерии в грудной клетке;
• поясничные артерии и общие подвздошные артерии в брюшной полости;
• боковые сакральные артерии в крестцовой области. Хвостовая часть дорсальной аорты переходит в медиальную крестцовую артерию, при этом любые другие межсегментные артерии регрессируют.

Желточный мешок, аллантоис и хорион снабжаются непарными ветвями дорсальной аорты. Желточный мешок снабжен желчными артериями, и как только определенная его часть образует первичную кишку, эта область также снабжается желчными артериями.

Желчные артерии приводят к развитию чревных артерий, верхняя брыжеечная артерия снабжает кровью среднюю кишку; а нижняя брыжеечная артерия доставляет кровь к задней кишки.

Две пупочные артерии, находящиеся в пуповине, несут лишенную кислорода кровь по направлению эмбрион → плацента. Проксимальная часть этих артерий превращается во внутренние подвздошные и верхние вазические артерии (vesical arteries), а дистальные части регрессируют и становятся медиальными пупочными связками.

Развитие слоев сердца

По мере того как две эндотелиальные трубки сливаются, первичный миокард начинает образовываться из племенной мезодермы вокруг перикардиальной полости. Этот изначальный слой сердца впоследствии становится его средним слоем, миокардом. Из эндотелиальной трубки формируется эндокард, внутренний слой сердца. Эпикард, внешний слой, происходит из мезотелиальных клеток с внешнего слоя венозного синуса.

Гистология сердечной ткани

Рост и сворачивание сердечной трубки

Когда формируется краниальная часть эмбриональной складки, сердечная трубка удлиняется. По мере того, как это происходит, сердечная трубка развивает чередующимися сужениями и расширениями. В результате образуется луковица сердца (bulbus cordis), желудочек, предсердие и венозный синус. Луковица сердца содержит несколько компонентов, включая артериальный ствол (truncus arteriosus), артериальный конус (conus arteriosus) и сердечный конус.

Артериальный ствол располагается краниально по отношению к аортальному мешку, с которым он связан, и от него отходят артерии фарингеальной арки. Именно через них кровь покидает сердце, тогда как возвращается к венозному синусу сердца через пупочные, желточные и общие кардинальные вены.

Луковица сердца и желудочки растут быстрее, чем другие его развивающиеся части, из-за этого орган изгибается и складывается сам по себе, образуя луково-желудочковый контур. По мере того, как формируется изгиб, предсердие и венозный синус перемещаются таким образом, что они оказываются дорсально по отношению к артериальному стволу, bulbus cordis и желудочкам. За это время венозный синус занимает латеральное положение, у него определяются левый и правый рога.

Сердце первоначально прикрепляется брыжейкой к дорсальной стенке перикардиальной полости, называемой дорсальным мезокардием, но по мере роста сердца она начинает заполнять перикардиальную полость, а центральная часть дорсального мезокардия дегенерирует. Потеря части этой брыжейки позволяет сформировать связь между левой и правой сторонами перикардиальной полости за счет образования поперечной перикардиальной пазухи.

Движение крови по примитивному сердцу

В венозный синус поступает кровь из общих кардинальных вен, пупочных вен и желточных вен.

• Общие кардинальные вены несут кровь из эмбриона.
• Пупочные вены несут кровь от плаценты.
• Желточные вены несут кровь из пупочного пузыря.

После поступления в венозный синус кровь течет через синусовый клапан в первичный атриум. Затем она вытекает из предсердия в первичный желудочек через атриовентрикулярный (АВ) канал. Когда первичный желудочек сжимается, он перекачивает кровь в пуповину и через артериальный ствол направляет в аортальный мешок. Оттуда кровь поступает в фарингеальные арочные артерии, а затем в дорсальную аорту. Далее кровь возвращается к эмбриону, плаценте и пупочному пузырю.

Видео: Развитие сердца

Разделение развивающегося сердца

В середине четвертой недели развития плода атриовентрикулярный канал, первичные атриум и желудочек начинают разделяться. Этот процесс завершается к концу восьмой недели. Он начинается с образования эндокардиальных подушек, специализированной ткани внеклеточного матрикса, связанной с миокардиальной тканью. В конце четвертой недели эти подушки появляются на вентральной и дорсальной стенках АВ-канала и начинают расти друг к другу. В конечном итоге они сливаются, разделяя АВ-канал на левый и правый компоненты, частично разделяя атриум и желудочек и действуя как АВ-клапаны.

Первоначальный атриум разделяется на правое и левое предсердия двумя перегородками, перегородкой примум и секундум (primum и secundum). Первичная перегородка появляется сначала в виде тонкой мембраны, растущей из крыши изначального атриума в сторону эндокардиальных подушек, оставляя отверстие между ее краем и эндокардиальной подушкой. Это образование называется отверстие примум (foramen primum), и оно позволяет крови продолжать перетекать из правого предсердия в левое. Оно постепенно сжимается и, в конце концов, закрывается, когда перегородка примум удлиняется и сливается с эндокардиальными подушками, образуя изначальную АВ-перегородку.

До того, как foramen primum полностью закрывается, апоптоз клеток в середине перегородки образует перфорации. Эти перфорационные отверстия формируют новое второе отверстие, внутреннее отделение, которое позволяет кислородосодержащей крови протекать из правого предсердия влево, даже после того, как отверстие примум было закрыто.

Мышечная перегородка, septum secundum, растет вместе с septum primum, справа от нее. Она растет вниз из вентро-краниальной стенки атриума в течение пятой и шестой недель развития, постепенно перекрывая внутреннюю оболочку в перегородке primum. Путем перекрытия внутреннего отверстия без слияния с примум образуется неполный барьер между предсердиями. На этом этапе развития отверстие между предсердиями называется овальным отверстием, и оно позволяет кислородосодержащей крови продолжать течь из правого предсердия в левое.

За счет наличия своеобразного лоскутоподобного клапана предотвращается протекание крови в противоположном направлении, из левого предсердия в правое: тонкая перегородка primum прижимается к более твердой и негибкой перегородке септума, блокируя возвращение крови через овальное отверстие. Хотя краниальная часть перегородки primum медленно регрессирует, некоторые ее части остаются прикрепленными к эндокардиальным подушкам. Эти остаточные части первичной перегородки образуют клапан овальной формы.

После рождения ребенка давление в левом предсердии значительно увеличивается, становясь намного выше давления в правом предсердии. Это приводит к тому, что перегородка примум прижимается к перегородке септум, а клапаны отверстия примум сливаются с перегородкой секундум, функционально закрывая овальное отверстие. Когда это происходит, foramen ovale становится овальной ямкой, а две перегородки образуют полный барьер между предсердиями.

Венозный синус, его производные и развитие правого предсердия

Синоатриальное отверстие, то есть отверстие венозного синуса в первичном предсердии, первоначально расположено на задней стенке изначального атриума. Подобное положение изменяется в конце четвертой недели, когда правый синусовый рог становится больше левого. Этот неравномерный рост перемещает синусовое отверстие вправо, поэтому оно впоследствии будет находиться в правом предсердии. По мере того, как правый синусовый рог продолжает расти, кровь из области головы и шеи эмбриона втекает в него через ВПВ, а кровь из плаценты и остальной части эмбриона втекает в него через НПВ. В дальнейшем венозный синус интегрируется в стенку правого предсердия в виде гладкого участка, синусового венарума (sinus venarum). Остальная внутренняя поверхность правого предсердия и ушко имеет более толстый, трабекулярный вид. Эти части взрослого атриума происходят из первичного предсердия.

Переход от гладкой к грубой внутренней поверхности правого предсердия внутри определен предсердным гребнем, называемым crista terminalis, который происходит от краниальной части правого синоатриального клапана, а снаружи - с помощью канавки, называемой sulcus terminalis. Каудальная часть правого синоатриального клапана образует клапаны НПВ и коронарного синуса.

Левый синуальный рог развивается в коронарный синус; а левый синоатриальный клапан в конечном итоге сливается с перегородкой secundum, становясь частью межпредсердной перегородки.

Межпредсердная перегородка - вид сбоку

Первичная легочная вена, ее производные и развитие левого предсердия

Большая часть внутренней стенки левого предсердия гладкая и образована из первичной легочной вены, которая развивается из дорсальной предсердной стенки, расположенной слева от перегородки primum. По мере того, как левое предсердие растет, первичная легочная вена, а также ее основные ветви интегрируются в предсердную стенку. Это приводит к появлению четырех легочных вен, входящих в левое предсердие. Левое предсердие имеет то же происхождение, что и правое предсердие - первичный атриум. Таким образом, его внутренняя поверхность имеет трабекулярную структуру.

Развитие желудочков

Первоначальный желудочек начинает разделяться на два желудочка с ростом срединного гребня, мускульной межжелудочковой (МЖ) перегородки с верхним свободным краем, который возникает из основания первичного желудочка, ближе к вершине сердца. Расширение развивающихся желудочков по обе стороны от этой перегородки отвечает за первоначальное увеличение высоты перегородки. Дальнейший рост последней происходит за счет желудочковых миоцитов, расположенных с обеих сторон сердца.

Между верхним свободным краем этой перегородки и эндокардиальными подушками остается отверстие под названием IV отверстие. Через него кровь продолжает течь с правого желудочка в левый вплоть до полного закрытия в конце седьмой недели, когда левый и правый бульбарные гребни сливаются с эндокардиальной подушкой, образуя мембранную часть IV перегородки. На пятой неделе бульбарные гребни формируются за счет деления мезенхимальных клеток нервного гребня в стенках бульбуса (сердечной луковицы).

Мембранная часть IV перегородки возникает, когда ткань с правой стороны эндокардиальной подушки простирается до мышечной части IV перегородки, в конечном счете сливаясь с аортально-легочной перегородкой и мускульной IV перегородкой. Как только IV отверстие закрывается и образуется мембранозная часть IV перегородки, аорта становится единственным оттоком крови из левого желудочка, а легочный ствол - единственным оттоком крови из правого желудочка.

По мере развития желудочков кавитация приводит к образованию мышечных пучков. В то время как некоторые из них сохраняются в виде столбцов мышц на внутренней поверхности желудочков (trabeculae carneae), другие образуют сосочковые мышцы и хорды tendinae (сердечные струны), которые соединяют папиллярные мышцы с АВ-клапанами.

Задняя папиллярная мышца - боковое изображение слева

Луковица сердца и артериальный ствол

Бульбарные гребни образуются из мезенхимальных клеток нервного гребня. Миграция этих клеток индуцируется костным морфогенным белком (КМБ) и другими сигнальными путями. Эти бульбарные и стволовые гребни расположены спирально под углом в 180 градусов. Их слияние образует спиральную аортолегочную перегородку, которая делит луковицу сердца и артериозный ствол на аорту и легочной ствол.

По мере того, как сердце продолжает развиваться, bulbus cordis интегрируется в стенки желудочка в их гладкую часть. В правом желудочке луковица сердца становится артериозным конусом, который способствует развитию легочного ствола. В левом желудочке луковица сердца становится преддверием аорты, частью левого желудочка чуть ниже аортального клапана.

Формирование сердечных клапанов

Аортальные и легочные полулунные клапаны развиваются из трех подушечек субэндокардиальной ткани, присутствующей вокруг отверстия аорты и легочного ствола. Они превращаются в три бугорка.

Трехстворчатые и митральные AV-клапаны формируются из пролиферативной ткани, окружающей AV-каналы. В структуру трикуспидального клапана входит три бугорка, а в митральный (то есть двустворчатый) - два. В дальнейшем клапаны имеют три и две створки соответственно.

Передний выступ митрального клапана - краниальный вид

Образование проводящей системы

Первоначально первичный атриум функционирует как кардиостимулятор развивающегося сердца; но венозный синус вскоре перенимает на себя эту роль. На пятой неделе синоатриальный узел (СА) развивается в правом предсердии около входа ВПВ. После того, как венозный синус интегрирован в сердце, клетки из его левой стенки определяются вблизи открытия коронарного синуса у основания межпредсердной перегородки. С добавлением некоторых клеток из АВ-области АВ-узел и пучок образуются чуть выше эндокардиальных подушек. Проводящие пути, происходящие из АВ-пучка, распространяются по направлению из атриума в желудочек и делятся на левые и правые ветви пучка, которые обнаруживаются во всем миокарде желудочка. В конечном итоге СА-узел, АВ-узел и АВ-пучок получают нервную иннервацию, исходящую извне сердца. На этом этапе развитие первичной проводящей системы завершается.

Ключевые моменты:

• Сердечно-сосудистая система начинает развиваться самой первой, поскольку это позволяет полноценно развиваться всему организму.
• Будущее сердце начинает пульсировать уже на 22 день после оплодотворения яйцеклетки.
• На 26 день отмечается самостоятельное циркулирование крови по примитивной кровеносной системе.
• Развитие сердца у плода проходит ряд сложных и строго закономерных этапов. Нарушение одного из них может привести к гибели зародыша или врожденным порокам.
• Каждой женщине, ведущую половую жизнь, нужно быть крайне осторожной и подходить ответственно к возможному зачатию, поскольку в три недели, когда еще нет признаков беременности, у плода уже начинает формироваться сердце. Если в это время он будет подвержен негативным факторам воздействия, тогда у него могут возникнуть пороки развития.

Видео: Эмбриология развития сердца, пороки развития